Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC — Циклопедия

Принцип действия фоторецепторов

Человек воспринимает изображение окружающей среды посредством оптической системы организма – глаза. Единица света, фотон, проходя через хрусталик, фокусируется на сетчатке. И тут в работу вступают светочувствительные клетки. Периферические отростки этих клеток и есть палочки и колбочки. Основная задача – перевод раздражения от света в нервный импульс, который передается в верхние бугры четверохолмия головного мозга для последующей обработки.

Наименование фоторецепторы получили за свою форму. Размеры очень малы – палочки длиной всего шесть сотых миллиметра, диаметром в две сотых, колбочки – около пятидесяти микрометров, длина варьируется от одного до четырех. Успешно выполнять свои функции при таких небольших размерах, получается за счет количества. Палочек находится в сетчатке около ста двадцати миллионов, колбочек – в районе семи.

[править]Краткий обзор

Циркаидные часы

По сравнению с колбочками и палочками, фоторецепторы ipRGC реагируют на свет постоянно; они сигнализируют о присутствии света постоянно.[2] Их основная функциональная роль — вовсе не создание оптических изображений, чем они существенно отличаются от палочек и колбочек, которые расположены в сетчатке на фокальной поверхности и образуют оптическое изображение.

Установлено, что фоточувствительные клетки ipRGC выполняют по крайней мере три функции:

  1. Они играют главную роль в синхронизации циркадных ритмов[3] в течение суточного светового/темнового цикла, обеспечивая прежде всего оценку дневного и вечернего вида световой и цветовой информации. Они посылают информацию об освещённости через ретиногипоталамический тракт (Retinohypothalamic тракт (RHT) это путь при прохождении лучей света через поверхностный слой прозрачного тела глаза нейронного входного пути, участвуя в циркадных ритмах млекопитающих.)[4] непосредственно в главный отдел циркадных ритмов мозга, (suprachiasmatic) ядру гипоталамуса (Супрахиазматическое ядро[1] или ядро ( SCN ) представляет собой миниатюрную, но главную область мозга в гипоталамусе по циркадным ритмам, расположенной непосредственно над зрительными нервами, которая отвечает за контроль циркадных ритмов). Физиологические свойства этих нервных клеток определяются известной функцией ежедневной светосинхронизации и являются механизмом, регулирующим циркадные ритмы.[5]
  2. Фоточувствительные нервные клетки также возбуждают другие мозговые области, регулируют диафрагмированиезрачка[6]. Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут порождённое в них светом возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями, обеспечивая световое управление циркадными ритмами, а также по отдельному нервному пути обеспечивают реакцию сужения зрачка на свет. Таким образом они вносят свой вклад в регулирование размера зрачка; в мозгу — на другие ответные реакции поведенческого типа в случае возникающих ситуаций разного освещения в окружающей среде.
  3. Они участвуют в светорегулировании и в процессе подавления «засветок» от внезапного слишком сильного освещения (взгляд на прямое солнечное освещение, электросварку, луч прожектора и т. д.) благодаря выделению гормона — мелатонина из шишковидной железы[7].

Эти светочувствительные нервные клетки третьего типа были обнаружены совсем недавно и у людей. Полученные данные показали, что при нарушении функций фоторецепторов, связанных с болезнями экстерорецепторов колбочек и палочек, существенно страдает распознание света и изображений предметов.[8] Эксперименты на больных людях, с частично повреждённым зрительным восприятием, выполненные Zaidi со своими коллегами, показали, что фоторецепторные клетки ipRGC могут функционировать также как независимые и изолированные, частично выполняя при этом зрительную функцию.

рабдомер — стержнь, который поддерживают каждую омматидию, и цилиарный — часть средней (сосудистой) оболочки глаза, которая служит для подвешивания хрусталика и обеспечения процесса аккомодации. Они отличаются своей способностью увеличения площади мембранной поверхности (молекула фоторецептора внедряется в мембрану, поэтому чем больше мембраны, тем больше опсинов они могут упаковывать), а также передачи биосигнала после того, как G-белок связан.

Фоточувствительные ганглиозные клетки ipRGC нервного узла отвечают на свет, деполяризуя и увеличивая норму, которую они выдают её в виде импульса. В дополнение к ответной реакции они непосредственно являются информационными. Эти клетки могут получить возбудительные и запрещающие сигналы от палочек и колбочек посредством синаптических связей в сетчатке.

Самый свежий научный обзор, посвящённый исследованиям фоторецепторов ipRGC и обсуждению их роли в зрительном восприятии можно прочитать в Нэйчур («Природа» [10]).[11]

Строение

Палочки

Палочка складывается из четырех базовых элементов:

  • Наружный – в нем находятся мембранные диски в большом количестве, которые заключают в себе молекулы со зрительным пигментом родопсином, отвечающим за передачу световых ощущений;
  • Связующий – ресничка, соединяющая наружные и внутренние элементы конструкции;
  • Внутренний – в нем находится ядро, митохондрии – поставщики энергии, полирибосомы – участники синтеза белков для наружных элементов;
  • Нервные окончания – интернейроны.

Сигналы с сетчатки собираются не одной палочкой, а объединенной группой, что увеличивает чувствительность зрения на периферии.

Колбочки

Также с четырехкомпонентным строением:

  1. Наружный – хранит мембранные полудиски с молекулами пигмента йодопсина, отвечающим за цветопередачу;
  2. Связующий – перетяжка, компоненты – цитоплазма и пара ресничек;
  3. Внутренний – ядро, митохондрии, полирибосомы;
  4. Синаптический – место связи нейрона со специальными ганглиозными клетками, обеспечивающими содружество палочек и колбочек.

[править]Открытие фоточувствительных нервных клеток

В 1991 Расселл Г. совместно с коллегами, включая Игнасио Провенсио обнаружили фоторецептор «непалочку», «неколбочку» в глазах мышей, который функционировал в режиме циркадных ритмов, то есть в режиме 24-часовых биологических часов тела.[12] Сам факт, что такое значительное открытие было издано в относительно не авторитетном журнале науки, указывает начальный скептицизм о существовании треьего типа фоторецептора в пределах научного сообщества, которое продолжало широко полагать, что единственными фоторецепторами были палочки и колбочки — это принималось как надпись на граните — и почему не, в конце концов, как свидетельствуют примечания, глаз был предметом детального исследования в течение непрерывного периода более чем 200 лет.

И таким образом, в то время, когда казалось маловероятным, что большие умы начиная с Ньютона, Максвелла и др. могли пропустить существование этого рецептора, его функции.[13] Но тем не менее открытие, которое они сделали, взято современными исследователям на контроль, чтобы провести работу, раскрывающую новые тайные механизмы зрительного восприятия.

Вскоре обнаружили, что новые клетки, ipRGC, содержат пигмент меланопсин, который был впервые идентифицирован Игнасио Провенсио и коллегами, которые издали в Журнале Неврологии в 2000 году.[14] Можно отметить, что почти после целого десятилетия были выданы главные авансы в этой области в главной биологии и журналах науки, отражая постепенное принятие нового рецептора научным сообществом, что послужило к открытию целого ряда фундаментальных концепций в области зрения человека и вообще всех млекопитающих.

Функции

Палочки

Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC — Циклопедия

Обладают высокой чувствительностью к фотонам. Основное действие – ночное зрение. Родопсин, содержащийся в мембранах, обеспечивает восприятие в черно-белых тонах. На свету идет разложение пигмента и смещение в область синего спектра, что, при совместном действии с колбочками, обеспечивает цветовое зрение.

Колбочки

Чувствительность к свету значительно ниже, почти в сто раз, поэтому в темноте они не работают. Бывают трех видов, способных различать различные цвета:

  • Коротковолновые – отвечают за синий;
  • Средневолновые – несут ответственность за зеленый;
  • Длинноволновые – красный.

Количество разное, меньше всего синих, всего около 2%, больше – красных, в районе 64%. Интересный факт – у каждого человека процентное соотношение индивидуально, тем не менее, цветовое восприятие не отличается.

Каждому виду, по трехкомпонентной теории, соответствует своя разновидность йодопсина. Эритролаб отвечает за длинноволновой спектр восприятия, хлоролаб – за средневолновой. В теории считается, что коротковолновому спектру должен соответствовать цианолаб, однако этот компонент до сих пор не был обнаружен.

На основании имеющихся данных, имеет много сторонников иная, двухкомпонентная теория. В соответствии с ней, колбочки содержат только два компонента, а синий спектр остается в ведении палочек – разложившемся на свету родопсине. Данная теория имеет некоторые подтверждения, в частности – больные с нарушением видения синих цветов, страдают параллельно и от проблем с сумеречным зрением.

Механизм действия йодопсина похож на родопсин – под воздействием световых волн происходит процесс распада, что вызывает возбуждение нервных окончаний. Более низкая чувствительность объясняет преимущественно дневное цветовое восприятие – ночного освещения недостаточно для реакции этого пигмента. Зато скорость регенерации значительно выше, примерно в пятьсот раз.

Палочки и колбочки сетчатки глаза работают в содружестве, передавая возбуждение нейронам. Они располагаются на пигментном слое клеток, содержащих фуксин. Этот элемент отвечает за поглощение световых волн и обеспечение четкости предметного восприятия.

[править]Область спектра поглощения ipRGC

Структура меланопсина, сопряжённого с белком G

Роберт Лукас и коллеги (Рассел Фостер и др.) были первыми, кто окончательно показал, что клетки, содержащие меланопсин, максимально поглощают свет с различной длиной волны, в отличие от палочек и колбочек.[15] Лукас и коллеги также обнаружили, что у мышей эти клетки играют роль не только определяющих циркадно / поведенческие функции.

Это продемонстрировано на мышах, на генетическом уровне (беспалочковые и бесколбочковые особи)..[16] Группа Samer Hattar, включая Дэвида Берсона, в 2002 году показала, что у крыс имеются особые фоточувствительные клетки сетчатки глаза — нейроны ipRGC, которые неизменно содержали меланопсин, и таким образом именно меланопсин (а не палочки и не колбочки, содержащие родопсин) был наиболее вероятен как зрительный пигмент фотопреобразования в нейронах ipRGC сетчатки глаза, которые устанавливают циркадные часы и начало других функций, не участвуя в прямом создании оптического изображения.

[17] Эта работа расценена Текущей Биологией[2], New Scientist[3] и др. комментаторами как заявка на важное открытие: фоторецептор «не колбочка» у мышей оказался новым классом нейронов сетчатки глаза (RGCs).[18] Это было очень существенно — найдено анатомическое существование нейронов, расположенных во внутренней части сетчатки глаза.

Строение глаза

В том же году, 2005, Melyan и Qiu с коллегами, включая Роберта Лукаса, Марка В. Ханкинса и Дэвида Берсона, показали, что меланопсин является пигментом фототрансдукции в фоторецепторных клетках.[19][20] Деннис Дакей с коллегами, включая Пола Гамлина, показали в опытах на обезьянах «Старого Света», что гигантские клетки нервного узла, вырабатывающие меланопсин, проектируются на боковое коленчатое (geniculate) ядро (боковое коленчатое ядро (БКЯ), устаревшее боковое коленчатое тело — одно из ядер таламуса, которое передает визуальную информацию с сетчатки глаза к первичной зрительной коре головного мозга.

Получает возбуждающие сигналы от ганглионарных клеток сетчатки (ipRGC), а также модулирующие сигналы от ряда высших центров головного мозга).,[21][22] Предварительно указывали на проекцию в средний мозг клеток RGCs (pre-tectal ядро) и гипоталамус (верх хиазматического ядра, SCN). Однако о зрительной роли рецептора все ещё не подозревали.

Рис. R. Фоторецепторы ipRGC в ганглиозном слое сетчатки глаза

К 2011 стало ясно, что рецепторные клетки ipRGC, о существовании которых физиологи не подозревали до последнего времени, являются, возможно, самыми древними фоторецепторными клетками, сохранившимися и функционирующими у млекопитающих.[23]

Несмотря на отсутствие палочек и колбочек пациенты продолжали показывать корректировку циркадных поведенческих функций при изменении освещённости, подавление меланеопсина вызывало реакции диафрагмызрачка («ученика») к пиковой спектральной чувствительности к экологическому и экспериментальному свету, что служило для определения пигмента меланопсина.

Джекоб Шор комментирует, что в дополнение к вышесказанному: несмотря на отсутствие палочек и колбочек пациенты продолжали показывать корректировку циркадных поведенческих функций при изменении освещённости, подавление меланеопсина вызывало реакции диафрагмызрачка («ученика») к пиковой спектральной чувствительности к экологическому и экспериментальному свету, служило для определения пигмента меланопсина, причём было использовано сознание людей при исследованиях (опросы), связанных с видением цвета для определения частоты или длины волны светового луча, всё это становится поводом сотрудничества между различными странами, так же как и общения между клиницистами и учеными.

По его утверждению все полученные результаты исследований служат началом освещения клиницистами офтальмологами важности решения вопросов влиянии нового фоторецептора на человеческие болезни и особенно на слепоту. Не менее важным является отнощение к этой работе с глубоким осознанием необходимости её использования.[24]

Сетчатка глаза

В то же время многие авторы выражали сомнения в оценке нормального функционирования этого открытия, и ими утверждалось, что клетки ганглиозного слоя сетчатки ipRGC не участвуют в зрительном процессе.

Тем не менее, открытие существования непосредственно светочувствительных клеток сетчатки глаза ipRGC (2007) оказалось одним из наиболее плодородным и захватывающим событием в исследовании зрения и стало предметом дальнейших интенсивных исследований.

Группой учёных Ecker JL, Dumitrescu ON, Wong KY, Alam NM, Chen SK, LeGates T, Renna JM, Prusky GT, Berson DM, Hattar S (2010)[25] найдено, что диапазон относящихся функций клеток ipRGC фактически выходит далеко за пределы того, что было первоначально получено. Использование имеющейся информации на уровне систем открытий 2007 является намного более распространяющейся, чем это казалось.

Прежде, чем идти далее, необходимо ясно понять, что по получаемым данным, только с медицинской точки зрения, клетки ipRGC играют важную роль в здоровье и болезнях, как непосредственно, так и косвенно: например, мутации melanopsin в период сезонных расстройств, так эффективно, около 40 % слепых людей страдают бессоницей (бессонница или дневная сонливость), ipRGCs были связаны с мигренью и светобоязнью;

так рабочие ночной смены (то есть, в условиях ненатурального режима освещения) имеют значительно более высокую заболеваемость — нарушения обмена веществ, депрессию и рак. Воздействие света, как даже показывали данные, затрагивало функцию надпочечника (уменьшение продукции кортизола). Но возвращаясь к рассматриваемому исследованию, используя генетическую стратегию, связанную с высоким увеличением репортеров ген (зеленый флуоресцентный белок или щелочная фосфатаза), авторы показали, что это melanopsin-содержащее клетки нервного узла сетчатки глаза были более разнообразными (пять отличных подтипов по сравнению с ранее идентифицированными тремя), гораздо большее количество многочисленных сгибов (приблизительно 3‒4).

Далее, открытия учёных Ecker J.L., Brown T.M. и др.(2010[26][27] сейчас позволяют утверждать, что клетки ipRGC являются фоторецепторами ганглиозного слоя с фотопигментом меланопсином участвуют в зрении (важно), например, позволяя мышам видеть шаблоны, т.е., например, использование свойства глаза к иллюзорному восприятию размеров за счёт перспективы.

Родопсин

, подобный

Экстерорецептоp GPCRs—структура рецептора основана на семи α-спиралях.

, сопряжённый с белком G

В отличие от других пигментов фоторецептора меланопсин обладает способностью действовать как возбуждаемый фотопигмент, так и как фотоизомераза (Изомер ( / aɪ с əm ər / ; от греческого ἰσομερής, изомеры; ISOS = «равно», Мерос = «часть») представляет собой молекулу с той же молекулярной формулой как другая молекула, но с другой химической структурой .

То есть изомеры содержат одинаковое количество атомов каждого элемента, но имеют разные расположения их атомов). Вместо того , чтобы требовать дополнительных ячеек для возврата между двумя изоформами, от полностью транса -retinal обратно в 11-цис -retinal[28] , прежде чем он может подвергнуться другой фототрансдукции, как фоторецепторы колбочки, которые полагаются на Müller клетки[29] и эпителий сетчатки пигмента[30] клеток для этого преобразования, меланопсин способен изомеризовать все трансретинали в 11-цис- ретиналь при стимуляции светом без помощи дополнительных клеток.

Были попытки исследовать рецептор у людей. Но экспериментальная работа с людьми связана со многими специальными ограничениями, и потому потребовалась новая модель — в отличие от работы с животными, из-за этических проблем, которые означали, что определить потери палочек, и колбочек, вызваные генетическими причинами или с химикалиями, для непосредственного изучения клеток нервного узла не представлялось возможным. Работы по изучению рецепторов у людей были отложены.

Нарушение функционирования палочек и колбочек сетчатки глаза

Не всегда наши органы работают как часы, иногда возникают различные нарушения. Случается такое и в службе фоторецепции. Тревогу следует поднимать при появлении следующих симптомов:

  1. Падение остроты;
  2. Тусклое восприятие цветов;
  3. Появление пленки перед глазами;
  4. Сужение полей зрения;
  5. Мелькание, сполохи, вспышки перед взором;
  6. Проблемы с распознаванием деталей в сумерках.

Заболевания, связанные с поражением палочек и колбочек немногочисленны, но серьезны. Часть из них обусловлена генетически, часть приобретается в течение жизни.

Гемералопия

Широкую известность имеет под названием “куриная слепота”. Резкое нарушение сумеречного зрения, связано с патологией в работе палочек – нарушением синтеза родопсина. Выделяют три разновидности:

  • Врожденная – наследственно обусловлена, проявляется в раннем детстве, неизлечима;
  • Эссенциальная – развивается на фоне резкой недостачи витаминов А, РР и В, толчком могут послужить заболевания эндокринной системы, ЖКТ, печени, диеты, инфекции; лечится диетотерапией и приемом витаминных капель;
  • Симптоматическая – проявляется как сопутствующее явление при других глазных заболеваниях, лечится в комплексе с основной причиной.

Макулодистрофия

Патология центральной части сетчатки, где расположены фотопигменты. Связано с сосудистыми патологиями. При влажной форме позади сетчатки возникают новые сосуды, вызывающие кровоизлияния и повреждение светочувствительных клеток. При сухой форме истончается макула (центр сетчатки), при этом процессе погибают клетки пигментов. Эффективных форм лечения нет.

Генетически обусловленное поражение палочек. На поздних стадиях страдают и колбочки. Заболевание протекает длительно, в течение нескольких десятков лет. Начинается в детском возрасте – прогрессирует разрушение наружного слоя сетчатки. Постепенно процесс переходит на центральные зоны. Лечение отсутствует, применяют витаминотерапию для торможения патологии.

Дальтонизм

Гемералопия

Наследственная патология. В большинстве случаев страдают мужчины, женщины – носительницы. Передается с х-хромосомой матери, поэтому у девочки замещается здоровыми генами х-хромосомы отца. Возможен обратный вариант, но в любом случае ребенок становится носителем дефектной хромосомы. Только при встрече носителя женского пола и больного – мужского, возможно проявление дальтонизма у дочерей, вероятность крайне низка. Проявляется в отсутствии способности различать цвета. Выделяют четыре вида:

  1. Протанопия – не различаются красные цвета;
  2. Тританопия – сине-фиолетовый спектр;
  3. Дейтеранопия – отсутствие восприятия зеленого;
  4. Ахроматопсия – полностью отсутствует способность воспринимать цвет.

Излечение невозможно.

Хориоретинит

Воспаление сосудистой оболочки. Страдает сетчатка. Причины разнообразны. Лечение проводится в соответствии с возбудителем – антибактериальная, противовоспалительная, дезинтоксикационная, иммунотерапия.

Отслойка сетчатки

Процесс отторжения эпителия сетчатки от фоторецепторного слоя вследствие скопления жидкости между ними. Может быть вызвано нарушениями трофики, работы эндокринной системы организма, травмами, воспалениями, кровоизлияниями, анемиями. Лечение хирургическое.

[править]Роль в организации циркадных ритмов

Клетки ipRGC играют важную роль в организации естественных биоритмов сон-бодрствование (циркадные ритмы) The role of retinal regulation of sleep in health and disease. В работе 2011 г. рассматриваются взаимосвязи циркадных ритмов человека, активности мелатонина и клеток ipRGC в течение многодневного эксперимента с участием здоровых добровольцев.[43]

Профилактика

Генетически обусловленные заболевания предотвратить невозможно, но в некоторых случаях возможно отсрочить последствия. Приобретенных патологий вполне реально избежать при некоторых мерах профилактики.

  • Сбалансированное питание;
  • Соблюдение зрительного режима – гимнастика, тренировки, своевременный отдых после нагрузки на орган зрения;
  • Адекватный профессиональный подбор корригирующих очков при миопии, пресбиопии, астигматизме, гиперметропии. И использование в соответствии с рекомендациями офтальмолога;
  • Умеренная физическая общеукрепляющая нагрузка;
  • Соблюдение светового режима;
  • Защита глаз от ультрафиолета с помощью солнцезащитных очков с качественными фильтрами.

Существуют очень маленькие части нашего организма, выполняющие огромную роль. Безустанно трудятся фоторецепторы – колбочки и палочки сетчатки глаза – для того, чтобы наша жизнь расцветала красками.

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Медицинская энциклопедия