Палочки и колбочки сетчатки глаза

Сравнение палочек и колбочек

Палочки имеют форму цилиндра с неравномерным, но приблизительно равным диаметром окружности по длине. К тому же длина (равная 0,000006 м или 0,06 мм) в 30 раз превышает их диаметр (0,000002 м или 0,002 мм), из-за чего вытянутый в длину цилиндр действительно очень похож на палочку. В глазу здорового человека насчитывается порядка 115-120 миллионов палочек.

1 — Наружный сегмент (содержит мембранные диски),

https://www.youtube.com/watch?v=ytcreatorsru

2 — Связующий сегмент (ресничка),

3 — Внутренний сегмент (содержит митохондрии),

4 — Базальный сегмент (нервное соединение)

Палочки крайне светочувствительны. Достаточно энергии одного фотона (мельчайшая, элементарная частица света) для реакции палочек. Этот факт помогает при так называемом ночном зрении, позволяя видеть в сумерках.

Палочки не способны различать цвета, в первую очередь, это связано с наличием в палочках всего одного пигмента родопсина. Родопсин, или иначе его называют зрительный пурпур, благодаря включенным в себя двум группам белков (хромофор и опсин) имеет два максимума светопоглощения, хотя, учитывая, что один из этих максимумов находится за гранью видимого человеческим глазом света ( 278 нм – это область ультрафиолета, не видимого глазом), стоит называть их максимумами волнопоглощения.

Достоверно известно, что содержащийся в палочках родопсин реагирует на свет медленнее, чем йодопсин в колбочках. Потому палочки слабее реагируют на динамику светового потока и плохо различают объекты в движении. По этой же причине острота зрения тоже не специализация палочек.

Палочки и колбочки сетчатки глаза

Колбочки получили такое название благодаря своей форме, похожей на лабораторные колбы. Длина колбочки равна 0,00005 метра, или 0,05 мм. Ее диаметр в самом узком месте составляет около 0,000001 метра, или 0,001 мм, и 0,004 мм в самом широком. На сетчатке здорового взрослого человека около 7 миллионов колбочек.

Колбочки менее чувствительны к свету, другими словами, для их возбуждения потребуется световой поток в десятки раз интенсивнее, чем для возбуждения палочек. Однако колбочки способны обрабатывать свет интенсивнее палочек, из-за чего они лучше воспринимают изменение светового потока (например, лучше палочек различают свет в динамике при движении объектов относительно глаза), а также определяют более четкое изображение.

1 — Наружный сегмент (содержит мембранные диски с йодопсином),

2 — Связующий сегмент (перетяжка),

4 — Область синаптического соединения (базальный сегмент).

Причиной вышеописанных свойств колбочек является содержание в них биологического пигмента йодопсина. На момент написания этой статьи были найдены (выделены и доказаны) два вида йодопсина: эритролаб (пигмент, чувствительный к красной части спектра, к длинным L-волнам), хлоролаб (пигмент, чувствительный к зеленой части спектра, к средним M-волнам).

Разделение колбочек на 3 вида (по доминированию в них цветовых пигментов: эритролаба, хлоролаба, цианолаба) носит название трехкомпонентной гипотезы зрения. Однако существует и нелинейная двухкомпонентная теория зрения, приверженцы которой считают, что каждая колбочка одновременно содержит в себе и эритролаб, и хлоролаб, а значит, способна воспринимать цвета красного и зеленого спектра.

Слои сетчатки RPE — пигментный эпителий сетчатки OS — наружный сегмент фоторецепторов IS — внутренний сегмент фоторецепторов ONL — внешний ядерный слой OPL — внешний сплетениевидный слой INL — внутренний ядерный слой IPL — внутренний сплетениевидный слой GC — ганглионарный слой BM — мембрана Бруха P — пигментные эпителиоциты R — палочки C — колбочки Стрелка и пунктирная линия — внешняя пограничная мембрана H — горизонтальные клетки Bi — биполярные клетки M — Клетки Мюллера A — амакриновые клетки G — ганглионарные клетки AX — аксоны

При этом роль цианолаба принимает на себя выцветший родопсин из палочек. В поддержку этой теории говорит и то, что люди, страдающие дальтонизмом, а именно слепотой в синей части спектра (тританопией), так же испытывают трудности с сумеречным зрением (куриная слепота), что является признаком ненормальной работы палочек сетчатки глаза.

Где лечить

Глазная клиника доктора Беликовой


4.7
отзывов
53

Таблица, иллюстрирующая различия между палочками и колбочками (по книге Эрика Канделя «Принципы науки о нейронах»[8])

Палочки Колбочки
Используются для ночного зрения (в условиях слабой освещенности) Используются для дневного зрения (в условиях высокой освещенности)
Высокочувствительны; воспринимают и рассеянный свет Не очень чувствительны к свету; реагируют только на прямой свет
Повреждение вызывает никталопию (гемералопию) Повреждение вызывает слепоту, дневную слепоту, ахроматопсию
Низкая острота зрения Высокая острота зрения; лучшее пространственное разрешение
Нет в центральной ямке Сосредоточены в центральной ямке
Замедленная реакция на свет Быстрая реакция на свет, могут воспринимать более быстрые изменения у раздражителя
Имеют больше пигмента, чем колбочки Имеют меньше пигмента
Мембранные диски не привязаны непосредственно к клеточной мембране Мембранные диски крепятся к наружной мембране
В 20 раз больше, чем колбочек, по количеству.
Один тип фоточувствительного пигмента Три типа фоточувствительных пигментов у человека
Ср. Ахроматическое зрение Ср. Цветное зрение

Связи между фоторецепторами

Scopelus humboldti - 1700-1880 - Print - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam - UBA01 IZ14700151.tif

Maurolicus muelleri

К фоторецепторам в сетчатке глаза человека относятся 3 вида колбочек (каждый тип возбуждается светом определённой длины волны), которые отвечают за цветное зрение, и один вид палочек, который отвечает за сумеречное зрение. В сетчатке глаза человека насчитывается 110 ÷ 125 млн палочек и 4 ÷ 7 млн колбочек[5].

У глубоководной морской рыбы {amp}lt;i{amp}gt;Maurolicus muelleri{amp}lt;/i{amp}gt;[en] фоторецепторы дополнены «палочковидными колбочками» («палочкоколбочками», англ. rod-like cones), объединяющими свойства палочек и колбочек и предназначенные для острого зрения при умеренном освещении[6][7].

https://www.youtube.com/watch?v=https:accounts.google.comServiceLogin

У позвоночных животных существуют горизонтальные связи между однотипными фоторецепторами (например, между колбочками с одинаковой чувствительностью), а в некоторых случаях — и между рецепторами разного типа[9][10][11]. В сетчатке приматов связей между палочками не обнаружено[12]. Несмотря на это, фоторецепторы на их освещение отвечают так, будто между ними есть связи.

https://www.youtube.com/watch?v=ytpressru

При освещении одного рецептора происходит его гиперполяризация. Если бы не было связей между фоторецепторами, то такое воздействие давало бы единственный отреагировавший фоторецептор сетчатки человека. Однако, опыты показывают, что соседние рецепторы тоже гиперполяризируются. Вероятное объяснение этого парадокса состоит в том, что колбочки центральной ямки расположены очень плотно, и изменение мембранного потенциала одного фоторецептора перетекает на соседние.

Примечания

  1. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1990. — 240 с.
  2. Меденников П. А., Павлов Н. Н. Гексагональная пирамида как модель структурной организации зрительной системы // Сенсорные системы. — 1992. — т.6 № 2 — с.78-83.
  3. Лебедев Д. С., Бызов А. Л. Электрические связи между фоторецепторами способствуют выделению протяженных границ между разнояркими полями // Сенсорные системы. — 1988. — т.12, № 3. — с. 329—342.
  4. Watson A. B., Ahumada A. J. A hexahonal orthogonal-oriented pyramid as a model of image representation in visual cortex// IEEE Transactions on Biomedical Engineering. — Vol. 36, № 1 — pp.97-106.
  5. Измайлов И. А., Соколов Е. Н., Чернорызов А. М. Психофизиология цветового зрения. — М.: Изд-во Московского университета, 1989. — 206 с.
  6. de Busserolles F. et al. Pushing the limits of photoreception in twilight conditions: The rod-like cone retina of the deep-sea pearlsides : [англ.] // Science Advances. — 2017. — Vol. 3, no. 11. — P. 1—12 (eaao4709). — DOI:10.1126/sciadv.aao4709.
  7. У глубоководной рыбки нашли новый тип зрительных рецепторов — «палочкоколбочки», Индикатор. Дата обращения 14 декабря 2017.
  8. Kandel, E. R.; Schwartz, J.H.; Jessell, T.M. Principles of Neural Science (неопр.). — 4th. — New York: McGraw-Hill Education, 2000. — С. 507—513. — ISBN 0-8385-7701-6.
  9. Школьник-Яррос Е. Г. , Калинина А. В. Нейроны сетчатки. — М.: Наука, 1986. — 208 с.
  10. Измайлов И. А., Соколов Е. Н., Чернорызов А. М. Психофизиология цветового зрения. — М.: Изд-во Московского университета, 1989. — 206 с
  11. Ноздрачев А. Д. Общий курс физиологии человека и животных. Т.1, — М.: Высшая школа, 1991. −512 с.
  12. Hoyenga K. B., Hoyenga K. T. Psychobiology: the neuron and behavior. — Western Illinois University.: Brooks/ Cole Publishing Company Pacific Grove, California, 1988.

Ссылки

Эта страница в последний раз была отредактирована 28 декабря 2019 в 12:12.

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Медицинская энциклопедия